摘要：樟疫霉菌分布广、寄主也很多，虽然被危害的植物表现的症状不大相同，但大多数是危害植物的根部，并且在大豆等植物根病上的生物防治上取得可喜成效。樟疫霉菌危害油梨主要是引起根腐病，在防治上目前以化防为主，效果不佳，而在油梨根病上采用生物防防治较少。文章主要介绍樟疫霉菌的危害、生防机制及在油梨樟疫霉菌根腐病采用生防的可能性。
关键词：油梨；樟疫霉菌；生物防治
中图分类号：S733 文献标识码：A 文章编号：1003—4374（2016）02—0038—03
樟疫霉（Phytophthora cinnamomi），属于卵菌门（Oomycota）、卵菌纲（Oomycetes）、霜霉目（Peronospo-rales）、腐霉科（Pythiaceae）、疫霉属（Phytophthora），可侵染多种植物引起根部腐烂以及枝干溃疡等病害，对油梨主要是侵染根部引起根腐病，严重制约油梨的生产发展。过往在防治油梨樟疫霉菌根腐病主要是采用化学防治，特别是成年果园效果非常不理想，必须采用综合防治的方法，特别是要强化生物防治，促进这些生物防治方法用到油梨根病的防治中去。
1樟疫霉菌引起的植物病害
1.1分布
樟疫霉菌分布非常广，在65个国家均有病原菌分布；在国内主要分布在广西、北京、上海、广东、海南、台湾、浙江、福建、江苏、云南、辽宁、山东等省区。
1.2寄主
樟疫霉菌不仅分布广，而且寄主植物多。可侵染包括林木以及农作物在内的超过3000多种植物，是森林、农作物病害防治的重要病原菌之一。据报道，在我国危害较重的木本植物有油梨、樟树、中华猕猴桃、台湾翠柏、番荔枝、木瓜、山茶属、金鸡纳树、雪松、土肉桂、鸡纳树、刺槐、中美木棉等2_。
1.3危害
樟疫霉菌一般主要危害植物的根部，只有少数危害茎干和叶片。在各种植物上的症状表现不大相同，如雪松，主要危害幼嫩小根，严重时，成片的植株死亡。新生根被染病后，在根尖以及分杈处产生褐色斑，沿着根向上扩展。如新根发生较多，则地上症状就不明显。但危害严重时，针叶黄化脱落，最后整株枯死。危害茎干时，多在干基以上部位，大树的病部流溢树脂、不凹陷，若在幼树、病班凹陷呈溃疡状，在苗圃时由于根部坏死或茎干部发病则出现立枯或猝倒状况。扦插苗发病时从剪口开始，沿皮层向上发展，病组织呈褐色水渍状，继而输导组织被破坏。危害刺槐时，在主干的基部最初产生水渍状病斑，流出褐色液体。幼树发病时，其病斑凹陷，内皮层溃烂，有腐臭。大树发病时，外部症状不明显，略见潮湿病痕，但内皮层已经腐烂。随着病斑的扩大，病斑围绕树干一周后，树叶枯黄脱落，终至全株枯死。在土肉桂、香樟、台湾肖楠等植物上，危害根和茎干，被害的根由浅褐色至深褐色，最后腐烂；根系发病后，在适宜的条件下，不断向根根颈部和茎干蔓延，茎干的皮层变暗色腐烂，极易与木质部剥离，而木质部处也变为褐色。被害植株的树寇表现是，生长衰弱，叶色变黄且萎蔫，最后全株枯死。在番荔枝上，主要是危害根系，引起根系腐烂。严重时苗木、幼株或成株萎凋致死。在猕猴桃上，苗期和成株期均可发病，病害一般从小根的根尖开始，变黑腐烂，然后向上扩展，在根颈处有时会出现环状腐烂，一般定植苗的第2-3年，病株的地上部分表现生长衰弱，植株明显矮小，叶片变小发黄、脱落，藤蔓由顶部开始枯死，严重时整株死亡。在澳洲坚果上，危害根部引起根腐病，严重时地上部叶片发黄，树冠稀疏。有时还危害果实，产生褐色的病斑，病斑在潮湿时可产生稀疏的白色霉状物（病原菌），若气候干燥时，将病根放在室内保湿或分离时才能看到病原菌。
2广西油梨樟疫霉菌根病发生情况
1956年广西开始引种，最早种在广西亚热带作物科学研究所（南宁市）和区橡胶研究所（龙州县）、后来南宁、钦州、玉林、百色、柳州、桂林等地区均有种植，其中以南宁、柳州、龙州、凭祥等县市种植面积最多。根据调查表明南宁、柳州、龙州、宾阳等地的油梨园均有樟疫霉菌根腐病的发生，而且小果品种（如Hass）比大果品种（如Fuerte）较抗病。该病在发病始期先危害细小的营养根，使其变黑褐色坏死，然后不断地向侧根较粗端蔓延发病，受害的根部皮层与木质部极易分离脱落、且病根变脆易断。由于不断抽发的吸收根也相继受害，影响了根系的生长和吸收功能，造成树体营养成分供应不足，树冠逐渐表现出受害的病状。当根系大概受害达1/3时，树冠顶端枝梢的叶片褪绿泛黄，新梢叶片变小，不久转为枯黄，遇到干早季节时常出现萎蔫，叶片逐渐脱落，光秃的枝梢从顶芽开始回枯，逐渐往下枯死，顶部的枯枝越来越多，新的枝梢无法抽生；在树冠中下层未枯的枝条仍可萌发一些新梢，但新梢衰弱、泛黄，无法正常生长，所形成的新枝条表现出稀疏散乱、不整齐，使整个树冠杂乱无章。初发病的树可以正常开花结果，果实品质及产量基本正常，在2-3a后的中度病树开花特盛，座果也很多，但绝大部分幼果还没有到膨大期就自行大量脱落，成果率极低，且果小或畸形，果面粗糙，果肉薄，品质差，不堪食用；到果树发病的后期，病树成花少，而且丧失了座果能力，但病树仍能够维持若干年的生命。病树最后许多侧枝、主枝相继枯死掉落，留下干枯的主杆呈炮筒状，直至整株死亡。
3樟疫霉菌病害的生物防治概况
樟疫霉是致病力最强的疫霉菌之一，引起的病害是毁灭性，引起多种经济植物疫病，造成严重的经济损失。病菌主要在土壤中的病残体上越冬，次年在环境条件适宜时产生大量菌丝和孢子囊，释放游动孢子，借着雨水或水流传播，直接侵染植物根部，给防治带来很大的困难。目前采用农业、物理、化学等防治方法，效果都不理想，但是生物防治方面的研究和应用却取得一定的进展。
3.1农业措施提高植物的抗性机制及利用
Newhook·Toussoun等人，曾经在新西兰防治发生在松树上的樟疫霉时，对缺磷并感病松林施用过磷酸钙（每英亩560磅），使病树明显恢复生长，但病原菌没有减少。分析有几方面的原因，一是磷促进新根的生长，减缓病根的死亡速度，保持和增加根系的吸收能力；二是施磷后也促进了树冠的生长，顶部生长增加，蒸腾作用也加强，通过根系运走更多水分，使土壤不再适于樟疫霉菌生长；三是由于施用磷和土壤通透性的改善，促进了根部有益微生物如菌根的生长，进一步保护根部不受病原菌的侵害。Broadbent，P.&Baker，R.也单纯施用过磷酸钙，有效防治樟疫霉引起的病害并取得了16a的防治效果。在加利福尼亚，利用苜蓿粉防治油梨樟疫霉菌根腐病取得较好的效果，主要是苜蓿粉释放的皂角甙杀死或抑制樟疫霉菌的生长。同样，用C/N较低的苜蓿碎片改良土壤可以减少樟疫霉病的危害。
3.2微生物对病原菌的拮抗机制及利用
在19世纪30年代，人们就开始进行疫霉菌生物防治方面的研究工作，利用微生物防治樟疫霉菌引起的病害取得一定的成果。如很多微生物对樟疫霉菌具有很好的抑制作用，其具体有竞争作用、抗生作用和寄生作用。竞争作用主要是利用其他微生物生长速度快，可以提前占领侵染作用点并吸收周围的营养，抑制樟疫霉菌的生长，从而保护根系被侵染，很多的外生菌根真菌就是起到竞争作用，如A-garicus langei，Bovista brunnea，Clavulina amethys-tine，Collybia abutyracea，Clitocybe eucalyptorum，Cli-tocybe infundibuliformis，Collybia sp.，Cortinariusaustro-venetus，Hygrophorus niveus，Cortinariuswalkeri，Geastrum，Gymnopilus，Hyprophoropsis an-rantiaca，Lactarius deliciosus，Leucopaxillus cerealisvar.piceina，Rhizopogon vinicolor，Naematoloma fas-ciculare，Omphalina sp.，Scleroderma bovista，Suillusluteus等。抗生作用主要是一些有益微生物在生长过程中产生一些代谢产物，能够抑制樟疫霉菌菌丝的营养生长，消解樟疫霉菌菌丝内的原生质，或者诱导樟疫霉菌产生休眠体、如卵孢子，迫使疫霉菌进入生殖生长，如Trichoderma harzianum，Trichoderma polysporum，Trichoderma viride等真菌，放线菌中的链霉菌和荧光假单胞杆菌、芽孢杆菌等细菌具有抗生作用。寄生作用是指某些有益微生物可寄生在樟疫霉菌的菌丝、孢子囊、厚垣孢子、卵孢子和游动孢子，抑制樟疫霉菌的生长繁殖，从而达到防治的目的，如Dactylella spermatophaga，Trichoderma viride等真菌具有寄生作用。
3.3微生物提高植物抗病性机制及利用
有益微生物可以通过诱导植物对病原菌产生系统获得性抗性，增强植物的抗病性；也可使植物的生长环境得到微生态调控，促进植物生长良好，增强其对病害的抵御能力；有的微生物还可通过多种生防机制对病原菌起协同防治作用。如芽孢杆菌通过定殖于植物根际、体表或体内，同病原菌竞争植物周围和体内的空间和营养，分泌抗菌物质阻碍病原菌生长，同时诱导植物防御系统抵御病原菌入侵和危害，从而达到生防的目的；木霉菌是应用较普遍的生防真菌，其中应用较多的木霉菌有哈茨木霉、康宁木霉、木素木霉、具钩木霉、长柄木霉、多孢木霉等，对多种病原真菌和细菌有拮抗作用。目前，全世界有60多个国家使用100多种含有木霉菌成分的生物制剂产品。木霉菌既能防病，又具有促进植物生长、提高植物营养利用效率、增强植物抗逆性和修复被农化污染的环境等功能。很多植物具有内生菌，这些内生菌能产生抗菌物质、与病原菌竞争营养和空间、诱导植物抗病性等达到抗病作用。有报道内生细菌可产生的抗菌物质主要有脂肽、藤黄绿脓素、吡咯菌素、几丁质酶及葡聚糖酶等，这些抗菌物质在植物体内产生，可以随着植物营养物质和水分在体内运输到需要的地方，对入侵的病原菌具有直接抑制作用。
4油梨樟疫霉菌根病的生物防治
4.1利用油梨品种之间的抗性差异可减少根病的发生
根据观察发现小果品种比大果品种较抗病，2014年在南宁市宾阳县生油梨园调查，小果品种哈斯（Hass）586株，其中发病20株，发病率3.4%；大果品种富尔特（Fuerte）534株，其中发病56株，发病率10.5%。
4.2利用枯草芽孢杆菌抑制根病的发展
枯草芽胞杆菌属于芽胞杆菌属的一种，适宜在土壤中生长，具有很强的抗逆能力，枯草芽孢杆菌在生长过程中产生枯草菌素、多粘菌素、制霉菌素、短杆菌肽等活性物质，这些活性物质对致病菌有明显的抑制作用，而且可促进植物生长。我们利用自制的枯草杆菌发酵液（菌种来源：本院植物保护实训中心保存的菌株，培养基配方：蛋白胨10.0g、牛肉粉3.0g、氯化钠5.0g、水1000g、PH值7.3±0.1；培养温度30℃，摇床转速为200ffmin，培养2d，菌量≥100万个/ml）在南宁市宾阳县六年生油梨园的富尔特（Fuerte）品种进行施药试验。于2015年8月30日和10月1日2次对321株（其中病株38株）施药，每次20ml/株，兑水100kg淋树盘，而213株（其中病株18株）不施药，在2015年12月1日调查结果是：施药处理的增加3株病树，而不施药处理的增加6株病树。虽然结果不是很明显，可能是时间太短或是其他原因，还有其他微生物菌剂的防治效果，都需要进一步研究。
5讨论
樟疫霉菌主要是危害寄主植物的根部，是一种严重的土传病害，在防治上存在很多障碍，除了加强栽培管理，促进油梨健壮生长、提高抗病性外，目前，应用生物防治控制植物病害已经越来越受到重视，对生防微生物的研究也较多，但对油梨根病生物防治上的研究和应用极少。虽然存在着生防微生物防治作用慢，在田间施用时，受环境条件如温度、湿度、土壤、pH值等影响较大，防治效果不稳定等因素，但油梨是一次种植多年收获的植物，其果园土壤生态环境相对较稳定，可以通过物理或化学的方法人为地为生防微生物创造良好的竞争生存条件，同时还可以采用多种生防菌混合施用或配合使用生物肥料来增加生防微生物的生长繁殖和抑制病菌的能力。为达到正如我国植物病理学家陈延熙教授指出的一样：“植物病害的生物防治是在农业生态系统中调节寄主植物的微生物环境，使其利于寄主而不利于病原物或者使其对寄主与病原物的相互作用发生有利于寄主而不利于病原物的影响，从而达到防治病害的目的。