摘 要 综述番荔枝采后病害及病原菌种类、病原菌致病机理及其分离的方法、病原菌化学和生物的防治方法，并评价各种防治方法的优劣及其如何组合应用。同时对番荔枝果实采后保鲜及病菌的防治相关研究进展进行了分析，为番荔枝的采后病原菌分离和鉴定及其防治方法提供了新的研究思路。
关键词 番荔枝；采后病害；病原菌；化学防治；生物防治
中图分类号：S667.9 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.33.003
番荔枝（Annona squamosa）在不同地区又被称作番荔枝（海南）、林檎（广东潮汕）、佛头果（台湾）、番苞萝（广西凭祥）、洋波罗（广西龙州）、唛螺陀（广西）、番鬼荔枝和释迦。番荔枝是产自热带的一种水果，果实呈椭球形，果皮表面布有突起，大小多与石榴相近，其果肉为乳白色，口感清甜绵密而略带少许酸味，鲜食风味甚佳，因此被列为热带名果之一。成熟后的番荔枝多呈现淡黄绿色，其果皮布满疣状突起，状如佛陀头，因此也被称为赖球果、佛头果、释迦果。番荔枝果实含有丰富的营养成分，如糖分、蛋白质、维生素、有机酸、矿物质元素和抗氧化物质等物质成分和能量，滋味清甜，因此被广大消费者所推崇[1，2]，番荔枝同时也是膳食纤维的一个重要来源，如水果中含量丰富的膳食纤维能够影响肠胃营养素吸收，利于有益的优势菌群的数量和种类的改善，促进肠道蠕动，直接或间接地防治相关疾病[3]。大量研究表明，由于病原菌的感染、果实自身的呼吸氧化与细胞的衰老凋亡，大多数水果在运输、贮藏的过程中，因腐烂变质而造成的损失极大。以美国为例，每年腐烂变质的水果约占年收成总量的24%以上，这个数字在其他发达国家当中也达到了10%～30%，而发展中国家受限于成本与技术，在缺乏先进的冷藏运储设备的情况下，其损失更是占到了年产值的50%以上[4]。热带水果因其生长所需较高的温度与湿度，多成熟于温度较高的季节，其果实较之其他水果更易腐烂变质，如产自我国南方的荔枝、龙眼等热带水果，因冷藏运储技术与设备落后等原因而导致其腐烂损失高达20%[5]。番荔枝果实更是因为不耐贮藏极易腐烂而导致无法远销，给果农造成很大经济损失。番荔枝在采收、包装、储藏、运输的过程中，极易受到多种病原菌感染，特别是当其受到机械损伤，果皮破损时，病原菌变可通过破损处进入果实繁殖，进而导致果实病变、溃烂[6]。因此深入探讨番荔枝采后病原菌的侵染及其作用机制有着重要的意义。
1 番荔枝采后常见病原菌种类
番荔枝采收后，多因病原菌感染造成腐烂变质[7]，诸多研究表明灰葡萄球菌（Botrytis cinerea）、茄拟茎点孢菌（Phomopsis vexans）、黑根霉菌（Rhizopus stolonifer）、扩展青霉菌（Penicillium expansum）、交链孢菌（Alternaria sp.）和镰孢菌（Fusarium sp.）等是番荔枝采收后引起腐烂变质的主要病原菌[8]。灰葡萄球菌、黑根霉菌和扩展青霉菌是番荔枝变软腐烂的主要原因，而茄拟茎点孢菌主要寄生于果皮表面，形成斑点状的菌落，进而向内侵蚀导致果实腐烂。灰葡萄球菌、黑根霉菌、扩展青霉菌、茄拟茎点孢菌等则由果实表面的创口进入到果实内部进行侵蚀，在高温的环境中活性较高。灰葡萄球菌则可通过果皮侵入果实中，其较强的低温耐受性是对冷藏技术的极大挑战。因此加强对番荔枝病原菌的种类鉴定及致病机制，深入研究其可能对人类健康造成的伤害，才能及时控制番荔枝采后病害的发生，尽可能地降低果农及经销商的损失。
2 常见病原菌的化学防治方法
长期以来，水果采后病原菌的防治主要依靠化学杀菌剂，如脐橙产地多用噻菌灵、甲基硫菌灵和苯并咪唑类杀菌剂多菌灵，双胍辛烷苯基磺酸盐杀菌剂百可得，咪唑类杀菌剂抑霉唑和咪鲜胺（扑霉灵）等来防治病原菌[9]。柑橘产地则多用咪鲜胺来防治青霉病、绿霉病、炭疽病、蒂腐病和芒果炭疽病[10]，研究表明，20%咪鲜胺水乳剂对香蕉炭疽病有良好的防治作用[11]；而25%氟硅唑·咪鲜胺水乳剂则在应对葡萄白腐病时有较好的效果[12]。40%百可得可湿性粉剂与25%施保克乳油复配处理则可极大提高柑橘果实的保鲜效果[13]。当前番荔枝采后杀菌常采用苯莱特、双胍盐等，但该措施在延迟后熟软化及抑制褐变等方面效果不佳[14]，亦有研究表明，外源草酸能有效地抑制采后番荔枝的后熟衰老进程，有较好的保鲜效果。
虽然化学杀菌剂能在一定程度上防治采后病原菌的危害，但频繁使用化学杀菌剂不但会使多种病原菌产生抗药性，还将造成多种水果的农药残留超标，产生污染问题和在食物链中传递的问题[15]，所以化学杀菌剂在用量和应用范围上应受到相应的限制[16]。随着公众对科学界农药杀菌剂残毒问题的日益关注[4]，找到更安全有效的水果采后病害防控技术显得更加需要。
3 生防菌的分离和应用
生防菌，即病原菌的拮抗菌可抑制病原菌引起的腐烂变质，常常伴生于果实病变部位，目前已知的生防菌多筛选分离自果实表面与创口处，少数可分离自叶面、土壤、已存在菌种中[17]。目前筛选生防菌可采用in vitro与in vivo两种方法，in vitro筛选是将病原菌与可能的拮抗菌共培养，通过与空白组的病原菌的生长情况对比以测定拮抗菌抑菌能力；而in vivo筛选则是将拮抗菌和病原菌同时接种到果蔬伤口上，以果蔬采后病害发生情况来考察拮抗菌生防效果的方法。研究表明，生防菌對病原菌的抑制主要表现在以下几方面：一是生防菌与病原菌为竞争关系，无害的生防菌直接竞争病原菌的生存空间与营养物质导致病原菌数量下降，进而起到抑制作用；二是生防菌与病原菌为寄生关系，生防菌的寄生导致病原菌生命活动受到抑制甚至死亡；三是生防菌的代谢产物对病原菌产生直接的抑制作用；四是生防菌起抗体作用，诱导果实产生抗病性。由于生防菌的相关研究开展的时间较短，且菌种的拮抗作用特异性强，受环境变化影响较大，在当前单独使用生防菌进行防治的效果仍远不如化学杀菌剂。
目前，相较于寻找新的防治措施，提高现今已知的防治措施更有助于实际生产，该方面研究主要集中在以下几方面：一是杀菌剂的混合使用可以降低因施放单一种类杀菌剂导致病原菌产生抗药性、降低药效的情况出现；二是生防菌与杀菌剂结合使用可有效提高防治效果；三是果蔬采摘之前喷施生防菌；四是生防菌结合热处理、气调、微波等物理方法处理采后果蔬；五是生防菌株的遗传改良；流失添加佐剂以提升药效；七是加入金属离子以参与药效发挥、促进生防菌活性或抑制病原菌活性[4]。所以将来的研究方向是加强深入研究生防菌的使用技术，从而对不同的水果有更好的防治效果。
4 番荔枝采后研究进展
番荔枝果实为呼吸跃变型果实，果实采后会释放乙烯促进后熟作用。采后贮藏过程中，果实本身硬度也会随时间的延长慢慢下降，且果实的细胞壁因相关的多聚半乳糖醛酸酶的降解而使之易软化，不易保存。目前研究应用的番荔枝果实保鲜技术主要有低温贮藏、气调贮藏、减压贮藏、钙处理或臭氧处理、防腐保鲜剂保鲜等，此外，涂膜处理、Gamma射线照射和添加生长调节剂也可实现控制呼吸、延长货架寿命的效果[8]。加入化学药剂1-甲基环丙烯（1-MCP）可减少果实的乙烯释放量，减缓番荔枝硬度降低和软化速度，有利于果实贮藏保鲜。在番荔枝果实中，由外界因素引起的主要侵染性病害有炭疽病（Anthrax），黑腐病、蒂腐病、果疫病（紫斑病）、黑溃疡病、软腐病，酸腐病（Sour rot）、枯果病、灰霉病、白霉病、白绢病、红粉病、绿霉病和芽枝霉果腐病等。番荔枝采收后发生大规模腐烂主要原因是病害。目前，对于番荔枝采后病害的防治方法有物理防治和化学防治，而生物防治鮮见报道。物理防治中，健康番荔枝果实划伤后分别涂膜4.5%和9%的巴西棕榈蜡进行防护，可抑制褐腐病、软腐病发生；化学防治中，适宜浓度苯莱特、双胍盐、草酸等化学物质对番荔枝采后病害有防治作用。
而番荔枝果实每年在6-11月中旬成熟采收，此时也是产地最为高温多雨的季节，因此果实夏天极易腐烂、较难贮存，常温条件下，只能贮藏2～3d。由于成熟期集中，每年因采后保鲜不当，给果农造成极大的经济损失，所以急需采取有效的采后保鲜和防病措施。研究发现，在采后番荔枝中发现的一种病害为烟霉菌（Fumago sp.），该病使果实表面产生黑色斑块，使果实失去商品价值[8]。但目前对番荔枝采后病原菌的分离和鉴定以及防治措施均鲜有报道，前人对番荔枝采后病害以及相应防治方法的深入研究则更少。为此，拟从番荔枝采后主要病害入手，对其病原菌进行分离和鉴定，并对番荔枝的采后病害防治方法等进行进一步的深入研究，为番荔枝采后病害的发生提供新的理论基础和技术指导。
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（责任编辑：赵中正）