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摘要：植物促生菌具有抗病和促生的潜能，在农业生产及环境保护方面都具有重要的作用。在许多革兰氏阴性细菌中，N-乙酰基高丝氨酸内酯（AHLs）介导的群体感应（QS）系统不仅参与对细菌多种生理行为和生物学功能的调控，而且影响植物基因的表达及细菌与宿主植物间的互作。为了更好地开发利用生防菌，综述了多年来对AHLs跨界信号转导参与调节植物生长发育和抗逆性的研究，并对该领域今后的研究方向进行了展望，以期为改善植物抗逆性和促进生长提供一些新思路。
关键词：N-乙酰基高丝氨酸内酯（AHLs）；群体感应；信号转导；生长发育；抗逆
中图分类号：Q935 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）14-3537-06
DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.14.001
Abstract： With the development of biological control， people pay more and more attention to plant promoting bacteria， which can be used as biological agent against most of fungi pathogens play an important role in agricultural production and environmental protection. In most of gram negative（G-） bacteria， N-acylhomoserine lactones （AHLs）-mediated quorum-sensing （QS） systems is not only involved in the regulation of various physiological behavior and biological function， but also affect the interaction between bacterial and host plants and the expression of plant genes. In order to better exploit and utilization of biocontrol bacteria， this paper summarized the studies of AHLs regulating plant growth and resistance by crossover signal transduction，while the prospects are forecasted in order to provide some new ideas for the improvement of plant resistance and growth， and hoping to improve the plant resistance and promote growth to provide some new ideas.
Key words： N-acyl-homoserine lactone； quorum sensing； signal transduction； plant development； resistance
随着生物防治的发展，植物促生菌日益引起人们的关注。它可以促进植物的生长，提高植物的抗逆性，增强植物抵抗病原菌的能力，在农业生产及环境保护方面都具有重要的作用，因此如何更好地利用这些细菌来保护植物也逐渐成为研究的焦点。许多革兰氏阴性菌利用N-乙酰基高丝氨酸内酯 （N-acyl-homoserine lactones，AHLs）作为胞间信号分子改变和协调细菌群体基因的表达，协同调节种群的某些生理特性和行为，以及与动植物寄主/宿主的互作，从而实现单个细菌无法完成的某些生理功能和调节机制。这一调控系统被称为细菌的群体感应调节（Quorum sensing，QS）[1-3]。
AHLs依赖的QS机制最先在海洋细菌费氏弧菌（Vibrio fischeri）的研究中发现，V. fischeri是一种海洋发光菌，具有荧光素酶的结构基因（靶基因）LuxCDABE， 群体感应的调控机制需要两种组分参与：LuxI蛋白与LuxR蛋白。其中，LuxI蛋白负责信号分子AHLs的合成，而LuxR蛋白则结合AHLs并激活荧光素酶基因的转录。人们发现当V. fischeri菌体浓度上升的同时，会伴随着AHLs分子浓度的增加，而当AHLs浓度达到微摩尔级范围时，就会与LuxR蛋白结合，结合复合物再去激活荧光素酶基因的启动子转录，表现为发出肉眼可见的光[4，5]。同时，AHLs分子与受体蛋白的复合体也对AHLs分子及受体蛋白本身的产生具有反馈调节效应。多年来，V. fischeri的LuxI/LuxR双元件系统一直被视为群体感应的经典（图1）。目前，已经在70多种不同的革兰氏阴性菌中发现了相似或同源的QS系统[6，7]。不同细菌的QS系统可以产生不同的信号分子，调节多种功能，如可影响细菌毒力因子的产生[8]、生物发光[4]、生物膜形成[9]、胞外酶和次生代谢物的生物合成[10]、共生现象[11]、孢子形成[12]以及质粒结合和转移等[13]。在QS参与调控的很多生物学功能中，对病原菌毒性因子的表达和生物膜形成的调控是目前备受关注的热点问题。由于微生物与植物之间互作的复杂性，目前对生防细菌QS的探索还集中在对其调控机理的研究[7]。
AHLs介导的细菌QS系统不仅参与细菌多种生理行为和生物学功能的调控，还影响真核生物基因的表达。近几年，许多证据表明植物进化出许多方式感知和响应QS信号AHLs[14，15]。当AHLs在植物周围存在时，可以引起植物基因和蛋白表达的变化。目前关于单个细菌AHLs影响的研究多来自无菌的植物体系，外源施加少量纯的QS信号分子。本文结合近年来AHLs与植物之间跨界信号转导的研究进展，着重阐述细菌AHLs对植物防御和发育的影响，以及不同的AHLs在植物环境中的去向，以期为优化生防菌并利用细菌群体感应调节信号作为新型植物生长调节剂改善作物产量和品质提供一些新思路。