摘要 对我国玉米丝黑穗病基本现状、侵染时间、发病症状以及防治方法等进行了综述，为了解丝黑穗发病机制和防治提供了理论依据。
关键词 丝黑穗；孢子；系统性侵染
中图分类号S435.121.4+2文献标识码A文章编号0517-6611（2014）30-10564-03
基金项目山西省科技攻关项目（201303110025，201203110013）。
作者简介任志强（1973- ），男，山西运城人，副研究员，从事玉米遗传育种研究。
玉米丝黑穗病是一种系统性侵染的土传病害[1]，侵染时间多在苗期，由丝轴黑粉菌（Sporisorium holcisorghi）引起的真菌性病害，该菌属于孢堆黑粉菌属担孢子亚门。丝黑穗病直接影响玉米的雄穗、雌穗的生长发育，发病程度因地块和品种的不同有异，平均发病率为15%～20%，严重地块达60%以上甚至绝产[2]。近年来，由于管理粗放和气候多变等因素影响，玉米丝黑穗病害呈现回升蔓延且逐年加重的趋势，严重影响了我国玉米的生产。为此，笔者对我国玉米丝黑穗病基本情况、侵染时间、发病症状以及防治方法进行了综述，旨在为我国玉米丝黑穗病防治提供借鉴。
1我国玉米丝黑穗病基本情况
玉米丝黑穗病自1919年在我国东北首次报道以来迅速蔓延，每年都有不同程度的发生，以北方春玉米区、西南丘陵山地玉米区和西北灌溉玉米区发病较重，黄淮海局部冷凉地区也较严重[3]。20世纪80年代，随着抗丝黑穗病玉米自交系P138、齐319等的应用，我国选育出一批抗病新品种，该病得到一定控制，但玉米丝黑穗病仍然危害我国玉米的生产。据统计，2004～2006年辽宁山区每年发生面积都在4 000 hm2以上，平均发病株率16.5%，减产240%。2007年，黑龙江部分市县玉米丝黑穗发病率为150%～200%，严重地块达到60%以上。2008～2010 年山西长治因玉米丝黑穗病累计减产19 万t，忻州市忻府、原平、定襄3县（市、 区）每年发病面积 5万～6 万hm2。西南山区个别年份个别地区发病率高，2001年四川省宝兴县1个乡发生非常严重，几乎绝收。
2我国玉米丝黑穗病研究进展
目前国内外针对玉米丝黑穗病研究主要集中在丝轴黑粉菌的分化、玉米抗丝黑穗的机制和对抗病基因的QTL定位上，通过探索病原菌生理特性、抗病机制和抗病基因等方面，为病害防治以及抗病育种提供理论依据。
2.1丝黑穗病原菌的分化玉米丝轴黑粉菌因地域不同而有不同的生理类型，不同生理类型的菌株具有不同的侵染率和致病力水平，同时也表现出对不同玉米品种的寄宿差异。研究病菌的分化有利于了解病菌的来源、传播、遗传变异的规律，以达到针对不同类型感染采用不同的防治手段。
玉米丝轴黑粉菌的生理类型分化主要通过同工酶、分子标记等对不同类型接菌的自交系进行研究，然后将不同类型的病菌聚类分析。如华致甫等运用磷酸酯酶和酯酶同工酶技术对玉米丝黑穗病菌的致病力进行了试验，认为我国玉米丝黑穗病菌至少存在5个生理小种，并且不同小种在致病力上存在差异[4]。甘琴华等利用RAPD分子标记技术将我国北方玉米丝轴黑粉菌菌株划分为多个遗传宗谱，并显示不同地域来源的病原菌大多聚为一类，显示出地域的差别[5-6]。
对玉米丝轴黑粉菌生理类型的分析表明我国玉米丝黑穗病菌具有多态性和较强的变异性，也表明该病的防治难度。通过同工酶、分子标记等技术对我国不同区域玉米丝轴黑粉菌进行分类和生理鉴定，对玉米丝轴黑粉菌起源、传播、分化以及防治都能起到积极作用，对玉米抗病资源筛选和抗病育种等方面也具有重要的参考价值。
2.2玉米抗丝黑穗病的机制研究植物在自然界中会受到病原真菌、细菌和病毒等各种病原物的侵害，在长期的进化过程中植物自身会形成一系列复杂有效的防御机制来抵抗病原菌侵害。不同玉米品种对丝黑穗病的抗性不同，不同品种对玉米丝轴黑粉菌的抗入侵和细胞内的生理反应都有所差异。目前玉米抗丝黑穗病机制报道较少，主要集中在对不同品种、不同时期、以及感病材料中小分子化合物和过氧化物酶的变化，来初步阐述玉米抗丝黑穗病的机理，目前尚未形成系统的理论。
植物对病原菌的抗性主要分为4个阶段：首先，植物的特殊结构可阻碍病原菌的入侵，赵羹梅等通过对幼芽鞘组织的透性和丧失质壁分离能力与植株发病的研究，发现抗性不同的自交系对病原菌侵入的反应不同，揭示了在生育早期玉米芽鞘细胞就表现了其固有的抗病性[7]。其次，细胞内的小分子物质变化可提高植物的抗性，李兴红等研究表明冬孢子在感病材料幼苗胚芽鞘上的萌发率增高，幼苗中Vc、总糖含量显著高于抗病材料，两者与冬孢子在感病材料幼苗胚芽鞘上的萌发率呈显著正相关[8]。王金华等研究表明玉米自交系萌发第4天胚芽丁布含量与发病率呈极显著负相关，并且在布量40 μl/mg时即能对玉米丝轴黑粉菌具有显著抑制作用，推测芽丁布参与玉米抗丝黑穗病[9]。再次，植物细胞内的活性氧代谢是植物内部重要的抗逆信号传导和抗逆反应途径，赵羹梅等还对丝黑穗抗性不同的玉米自交系胚芽鞘内的过氧化酶活性进行测定，发现多数自交系健康植株芽鞘的过氧化物酶活性差异不大，其差异与抗病性不表现任何相关，但接种丝黑穗病菌后，芽鞘内过氧化物酶活性均有所提高，并与自交系的田间发病率呈极显著正相关[7]。杨春平等也分析SOD和POD活性与抗丝黑穗病的关系，发现二者均与品种的抗病性有关，SOD活性升高程度越高及POD活性下降程度越大，玉米品种抗病性水平越低。最终，植株能够特异表达一些抗性蛋白，获得抗病效应[10]。
2.3玉米抗丝黑穗病基因的QTL定位 玉米抗丝黑穗病基因的定位和功能研究是研究抗病机制和抗病育种的重要基础，近年来玉米抗丝黑穗病QTL也成为国内外的研究热点。研究表明，玉米抗丝黑穗病是一个多基因控制的数量性状，国内外学者通过不同的分子标记技术研究玉米抗丝黑穗病的QTL位点、主效QTL位点等。Wang等通过全基因组关联分析144个自交系，并获得18个抗丝黑穗候选基因[11]。高树仁等采用SSR和AFLP标记技术对玉米抗丝黑穗病进行QTL，在4个区域一致性地检测到抗丝黑穗病QTL[12]。吉海莲等通过QTL发现22个玉米抗丝黑穗病的QTL，并采用元分析技术在玉米染色体2.09和3.04区域分别确定一个“一致性抗病 QTL”[13]。Chen等精细定位了位于染色体209区域的抗病 QTL[14]。邢跃先等利用抗病、感病亲本中扩增的相应区段的序列差异发展新的分子标记，最终将主效QTL限定与分子标记STS6与STS8之间，约170 kb的区段内[15]。上述研究均未有精细定位的报道，在玉米抗丝黑穗病QTL定位上，由于不同品种抗病机制有所差别，因此出现不同品种定位出不同的区域，加大了定位的难度。
对玉米抗丝黑穗病基因的QTL既可寻找抗病基因，更好地研究抗病机理，也可开发新的分子标记，选育抗病品种，甚至可用定位的基因进行转基因研究和育种。如邢跃先等通过分子标记辅助选择相结合选育出黄早四抗病近等基因系，大大提高了黄早四对丝黑穗病的抗性[15]。
3丝黑穗的发病规律和症状
3.1侵染时期玉米丝黑穗病病原菌以冬孢子形式越冬，冬孢子在土壤中能存活2～3年，甚至存活7～8年[16]。研究表明，冬孢子最适萌发温度为270～310 ℃[17]，低于17 ℃或高于32.5 ℃都不能萌发。玉米丝黑穗病菌主要侵染幼苗引起病害，侵染时期长达1个月以上，从种子萌发到7叶期都能感染，到9叶期不再侵染。出土前的幼龄时期为主要感染阶段，土壤中玉米幼苗的种子破口漏出白尖到幼芽生长至1～2 cm时为冬孢子侵染最适时期，该期间遇到适宜温湿度条件就会萌发产生担孢子，孢子经性结合产生入侵丝侵入玉米植株。
3.2发病症状玉米丝黑穗病病原菌入侵植株形成系统侵染[18]，即病原物从侵入点向各个部位蔓延，并通过输导组织扩展到幼苗生长点，随着植株的生长扩展到整株，一般在果穗灌浆期才表现出典型的症状。
幼龄植株为主要感染阶段，玉米丝黑穗菌主要侵染玉米幼芽、幼根，其中以胚芽、胚根为主[19]。幼苗期受害严重的植株，苗期分蘖增多，呈丛生型，植株明显矮化，节间缩短，叶色暗绿挺直，有的叶片上会出现与叶脉平行的黄白色条斑，有的幼苗心叶紧紧卷在一起弯曲呈鞭状，影响植株的正常生长和发育。
灌浆期为主要发病阶段，主要影响植株的雄穗和雌穗[20]。雌穗发病时，病穗分为黑穗型和畸形变态型2种类型。黑穗型受害果穗较短，基部粗顶端尖，不吐花丝，苞叶变成黑粉包，内部充满黑粉状物，即病原菌的冬孢子[21]，后期苞叶破裂，散出黑粉，黑粉多粘结成块，不易飞散[22]，黑粉间夹有丝状的玉米维管束残余。畸形变态型果穗苞叶变窄，雌穗颍片过度生长成管状长刺，呈刺猬状，全部被病菌破坏，变成一大黑粉包。雄果穗发病时有2种类型：一是雄穗上单个小穗变为菌瘿，颍片因受刺激而变成为叶状，雄花基部膨大，内藏黑粉；二是整个雄穗变成一个大菌瘿，外面包被白色薄膜，薄膜破裂后，黑粉外露，黑粉常粘结成块，不易分散。田间病株多为雌雄穗同时发病。
3.3发生规律玉米播种后，来自土壤和种子上的冬孢子遇到适宜温湿度条件便萌发产生担孢子和侧生担孢子，经有性结合产生入侵丝。入侵丝侵入后扩展到生长锥的基部分生组织中，菌丝在花芽开始分化时向上蔓延进入花器原始体，促使雄、雌穗发病。有时由于生长锥生长较快，菌丝蔓延较慢，未能进入雄穗，造成病株只在雌穗上发病，而雄穗无病[23]。同时菌丝体在植株上生长能够引起寄宿内源激素变化，引起植株畸形症状，如节间宿短、植株矮化和丛生等[24]。
4防治方法
玉米丝黑穗病原菌繁殖量大，以冬孢子形态越冬易度过恶劣气候；以及我国丝孢堆黑粉菌菌种多态性丰富易于变异，且菌丝能在植株细胞内生长等因素，加大了病害防治的难度。伴随着管理粗放、轮作严重、气候异常等因素，我国丝黑穗病呈上升趋势，如何防治丝黑穗发病，成为玉米育种和高产栽培的一项重要因素。
4.1选用抗病品种选用抗病品种是最有效、最根本的方法，既可用Mo17等抗病品种去改良不抗病品种，也可对不抗玉米丝黑穗病的黄改类自交系进行改造，同时也可利用分子标记、突变、转基因等现代生物技术手段改造和筛选优良的抗病自交系和品种。
4.2减少病原菌病原菌的菌量和活力是发病的2大主要因素。土壤、病株、粪肥等是病原菌的主要来源，减少菌量和降低活性也是防治玉米丝黑穗的主要手段。可通过深翻土地、施用充分腐熟的粪肥、及时处理病株等方法达到目的。
4.3科学管理，调整播期和提高播种质量适当推迟播期，播前选种、晒种可提高种子发芽势。精细整地，适当浅播，足墒下种。上述措施均可促进快出苗、出壮苗，减少病原菌的侵染机会，提高植株的抗病能力。同时也可采用地膜覆盖技术，地膜覆盖可提高地温，保持土壤水分，加快玉米出苗和生育进程，从而减少发病机会。重病区实行3年以上轮作，施用净肥，有机肥要充分堆沤发酵。深翻土壤，加强水肥管理，增强玉米的抗病性。
4.4药剂防治药剂防治是最直接的方法，并且由于丝黑穗菌具有侵染时期短、无再侵染的特点，药剂可以达到很好的防治效果。播前可用药剂处理种子，最常用的方法为种子包衣和药剂拌种，既可消除种子表面的病原菌，又可减少病原菌入侵的几率，同时也可防止病害的发生。目前有多种抗玉米丝黑穗病的种子包衣和药剂可供选择，如含有烯唑醇、戊唑醇和三唑醇成分的种子包衣对丝黑穗病的有明显防治效果，防效高达87%～96%；12.5%烯唑醇、20.75%福·克·腈等药剂可抑制菌丝的生长；戊唑醇、三唑酮、多菌灵和福美双4种杀菌剂能够明显抑制孢子的萌发和侵染力。
5展望
近年来我国玉米种植面积在持续增加，同时由于管理粗放、连作严重以及气候多变等多种因素的影响，丝黑穗病危害范围和程度明显增大，影响到我国玉米的增产增收。因此，首先应加强对玉米抗病机制和基因的研究，加快抗病育种；其次，加强对丝黑穗病侵染时期、部位，发病症状以及防治方法等的研究，有利于更好地了解玉米丝黑穗发病规律和控制丝黑穗病的发生和流行；再次，在防治丝黑穗病害过程中还应注重防治结合、加强科学管理等方法的有机结合，以达到既要控制菌源、菌量又要控制孢子的传播和入侵的目的。
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