摘 要: 细菌性溃疡病（bacterial canker）是猕猴桃（kiwifruit）生产中的毁灭性病害。该病的发生具有蔓延快、致病性强、根除难度大等特点，成为猕猴桃产业发展的主要限制因子。综合国内外相关研究报道，就细菌性溃疡病在世界猕猴桃产区的分布和危害，病原菌的分类地位、寄主范围、遗传多样性和分子检测技术，猕猴桃对溃疡病菌的抗性机制，病害的侵染循环、流行因素以及综合防治技术等方面进行了系统综述，旨在为进一步揭示病害成灾规律、有效控制病害提供新信息。
关键词: 猕猴桃细菌性溃疡病； 病原； 发生规律； 防治
中图分类号：Ｓ６６3．4 文献标志码：Ａ 文章编号：１００９－９９８０（２０12）０2－0262－０7
Advances in research on bacterial canker of kiwifruit
GAO Xiao-ning， ZHAO Zhi-bo， HUANG Qi-ling， QIN Hu-qiang， HUANG Li-li*
（State Key Labrotary of Crop Stress Biology for Arid Areas·College of Plant Protection，Northwest A & F University，Yangling，Shaanxi 71210 China）
Abstract: Bacterial canker is a devastating disease of kiwifruit production. Due to fast spread， strong pathogenicity and difficult control， the disease has seriously hampered the development of kiwifruit industry. To provide new information for the regularity and control of disease， in this paper， we integrated the published information of inter- and intra-nation regarding kiwifruit bacterial canker， and gave a detail introduction on the distribution， significance， etiology， genetic diversity， molecule detection， resistance mechanism， epidemiology， and control measures of disease， etc.
Key words: Kiwifruit bacterial canker； Pathogen； Regularity； Control
猕猴桃又名奇异果，因其特有的营养价值享有“水果之王”、“世界珍果”之美誉。2009年的统计数据显示全球共有30多个国家栽培猕猴桃，世界猕猴桃栽培面积为17万hm2，总产量为216万t，其中中国猕猴桃栽培面积及产量最大，分别占世界份额的53%和38%、意大利次之，新西兰位列第三[1]。我国猕猴桃主要分布于陕西、四川、河南、贵州、浙江、江西等省份，其中陕西栽培面积4.2万hm2，产量83.62万t，分别为全国的61%和46%。细菌性溃疡病是猕猴桃的毁灭性病害，其发生具有适生范围广、发生迅猛、致病性强、根除难度大等特点，可在短期内造成大面积树体死亡，已被列为我国森林植物检疫性病害，是目前猕猴桃生产中面临的重大问题。该病害自被报道以来，国内外研究学者已经从病害的分布与危害、病原特点、发生规律和防控措施等方面开展了研究工作，取得了一定进展，笔者现对近年来国内外的研究概况作一概述。
1 分布及危害
猕猴桃细菌性溃疡病自1980年在美国加利福尼亚州[2]和日本神州静冈县[3]被发现，现已在世界很多国家陆续发现该病害的分布及危害，如中国（1985）[4]、意大利（1992）[5]、伊朗（1994）[6]、韩国（1994）[7]、法国（2010）[8]、葡萄牙（2010）[9]、智利和新西兰（2010）[10]等。该病害在报道的国家都曾造成了严重的产量和经济损失，比如上世纪80年代在日本静冈市初次发生时，35%的种植面积受到侵染，造成许多果园毁园[3]。我国首先于1985年在湖南东山峰农场发现此病，发病面积为13 hm2，当年造成猕猴桃植株成片死亡，此后该病连年流行，致使133 hm2人工栽培猕猴桃基地濒临毁灭[11]。1989年，四川三溪口林场发生此病，当年被害面积达5.93 hm2，数月内园中6000多株结果树全部病死，产量由1988年的15万kg猛跌到5万kg[12]。
近年来，随着猕猴桃栽培面积的不断增加，溃疡病快速蔓延，自2005以来已在世界主要猕猴桃栽培地造成严重危害，已成为猕猴桃栽培过程中最具毁灭性的病害，严重威胁世界猕猴桃的安全生产。据报道，2006—2009年间在韩国济州岛的Hort16A品种上溃疡病发生大流行，从2006年发病率低于1%，到2009年调查的11个果园中4个果园发病率100%[13]。同样的情况亦发生在世界第二大猕猴桃生产国意大利，2008—2009年的调查结果显示，在意大利中部及北部的猕猴桃主栽区的2～8年生的品种Hort16A和金桃上，溃疡病的发病率为50%～80%，该病害造成的经济损失约200万欧元[14]。在我国该病害已经在安徽、四川、湖南、福建以及陕西等省的猕猴桃栽培区域发生，并造成了严重的经济损失。陕西省作为猕猴桃人工栽种起步早、发展最快、规模最大的省份，在1992—2002年的10年间，溃疡病的发病面积从0.13 hm2 扩大到311.5 hm2，平均发病株率从3.6%迅速增加到20%以上[15]。本研究小组2009年春季调查发现，该病害在陕西省普遍严重发生，病株率普遍达到30%以上，严重果园达到80%以上，而且所有品种、砧木，不同树龄、地域的果园均受感染，很多果园因死树率太高而导致农民砍树毁园，损失惨重。
2 症 状
该病害可危害树干、枝条、嫩稍、叶片及花等部位。感病后树干或枝条皮层组织变软，隆起，后病部龟裂，并从伤口、皮孔、芽眼、叶痕、树枝分叉处等部溢出乳白色黏液，后变为黄褐色，在寄主伤流期常与伤流液混合后呈红褐色或锈红色；剥开皮层可见韧皮部腐烂，木质部黑褐色，病组织下陷呈溃疡状腐烂。嫩枝感病后其上子叶焦枯，卷曲，花蕾萎蔫，不能张开。叶片发病后先形成红色小点，外围可见不明显的黄色晕圈，后形成不规则形或多角形褐色病斑，并可见2～5 mm的明显黄色晕圈[14-15]。
猕猴桃溃疡病发生后，不仅降低猕猴桃的产量，而且导致果皮越来越厚，果味越来越酸，果色越来越差，果形不一致，果实变小，果品品质下降，树势变差，使产量和质量受到严重影响。
3 病原菌
3.1 分类地位
国内外对猕猴桃溃疡病病菌的分类地位已有很多研究报道。1983年美国的Opgennorth等[2]经过常规的病原研究，根据病原菌的形态特征、生理生化测定及病害的症状表现确定该病的病原菌为丁香假单胞死李致病变种（Pseudomonas syringae pv. morsprunorum）。1984年，日本曾报道丁香假单胞丁香致病变种（P. syringae pv. syringae）为猕猴桃溃疡病的病原菌。随后1989年日本学者Takikawa等[16]依据病害的表现症状，除枝干外，花和叶也表现症状，寄主范围不广泛以及病原菌的理化特征，重新将病原菌定名为丁香假单胞猕猴桃致病变种（P. syringae pv. actinidiae，Psa）。1994年，意大利[5]及韩国[7]研究者同样认为本国猕猴桃溃疡病病菌同为P. syringae pv. actinidiae；然而同年伊朗学者采用同样的方法对该国猕猴桃溃疡病菌鉴定为P. syringae pv. syringae[6]。国内的研究学者对我国不同省份的猕猴桃细菌性溃疡病菌进行了系统研究。王忠肃等[17]和承河元等[4]分别对四川和安徽的猕猴桃溃疡病进行病原鉴定，也认为其病原为P. syringae pv. actinidiae。朱晓湘等[18]将湖南的病菌鉴定为P. syringae。梁英梅等[19]对陕西关中的5个猕猴桃溃疡菌株，经致病性测定、菌体形态、培养性状、生理生化及血清学反应等系统研究，确定陕西关中地区猕猴桃枝干溃疡病的病原为P. syringae pv. actinidiae。