摘要：柑橘黄龙病是柑橘的致命病害，其病原菌能侵染所有柑橘类植物，已在全球范围内发生和蔓延，严重影响到柑橘的生产。该病从出现至今，众多学者已从园艺管理、化学防治、物理防治、生物防治和生态防控等方面开展了大量防病抗病研究，但由于柑橘黄龙病的病原菌很难稳定地进行离体培养，导致该病害的防治研究虽取得了一定进展，但发展缓慢，深入研究受阻。迄今尚未发现十分有效的防治方法。总结了近年来黄龙病对柑橘的影响、致病机理和防治措施等研究进展，并重点对柑橘黄龙病与树体营养的关系等最新研究概况进行了综述。
关键词：柑橘黄龙病；养分；防治措施
中图分类号：S666.1；S763.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）09-2049-05
柑橘黄龙病最早是Reinking[1]在中国南方地区调查经济植物病情时发现的。已知该病在亚洲、非洲、大洋洲、南美洲和北美洲近40个国家和地区发生[2]，并带来巨大的损失。柑橘一旦感染黄龙病便难以根治，对全世界的柑橘生产来说是一种毁灭性的病害，因此黄龙病被柑橘生产者视为柑橘之“癌症”。近年来，柑橘黄龙病的发生依然严重，并有不断蔓延的趋势，对全世界的柑橘产业构成了巨大的潜在威胁。
自柑橘黄龙病被发现至今，各柑橘生产国已投入大量人力、物力对该病的发病机理、防控措施等展开了研究。目前，人们已对柑橘黄龙病的发病规律、致病机理、病原和宿主等有了比较深入的认识，也从多角度探讨了柑橘黄龙病的诊断和防治措施，但由于尚未获得公认的病原菌培养方法，导致对柑橘黄龙病的防治技术研究进展缓慢，尚未取得实质性进展。迄今，柑橘黄龙病的预防与根治仍是一大难题。本文就柑橘黄龙病病原研究、黄龙病对柑橘的影响、柑橘黄龙病的防治措施等进行了综述，并重点就黄龙病与柑橘树体营养的关系等最新研究进展进行了概述，旨在为从植物营养的角度探寻柑橘黄龙病的防治方法提供参考。
1 柑橘黄龙病病原研究
1.1 病原研究进展
柑橘黄龙病病原研究经历了较长的时期。最初，林孔湘[3]通过嫁接传染试验认为该病原为病毒。在随后的研究中，Lafleche等[4，5]通过电镜观察认为病原为类菌原体，陈作义等[6]根据青霉素敏感性测定的结果认为该病原是类菌原体或类立克次氏体，Jagoueix等[7]通过进一步分析证实黄龙病病原为细菌。现已确认黄龙病病菌为革兰氏阴性菌，在分类系统上属于变形细菌门（Proteobacteria）α-变性细菌亚纲（Alpha-Proteobacteria）根瘤菌目（Rhizobiales），根瘤菌科（Rhizobiaceae）韧皮杆菌属（Candidatus Liberibacter）。包括亚洲种（Candidatus Liberibacter asiatieus）、非洲种（Candidatus Liberibacterafricanus）和美洲种（Candidatus Liberibacter americanus）。
迄今为止，国内外已有众多学者对柑橘黄龙病病原菌的人工培养进行了大量研究，但仍未得到稳定的纯培养，严重阻碍了黄龙病的研究与防治。近年，佛罗里达大学的Davis等[8]报道了柑橘黄龙病菌（Candidatus Liberibacter asiaticus）与革兰氏阳性放线菌的共培养；Sechler等[9]报道了利用含有柑橘叶脉提取物的培养基能成功培养出亚洲种黄龙病病原菌，并完成其柯赫氏法则验证，但尚无重复成功的报道。关于病原菌培养的研究仍在继续。现代生物技术尤其是分子生物学技术的发展对黄龙病病原菌的研究起到了极大的促进作用。目前已经完成了柑橘黄龙病亚洲株系的全基因组测序工作[10]。
1.2 传播方式和宿主范围
柑橘黄龙病的人为传播主要是通过带病接穗嫁接和带病苗木调运；自然传播则由取食病树后而带菌的柑橘木虱再取食健康树树体来完成[11]。柑橘木虱是目前已知惟一的黄龙病传播虫媒。生物测定结果表明，黄龙病病原在柑橘木虱成虫体内的循回期长短不一，短的为3 d或少于3 d，长的可达26～27 d。木虱成虫能终身携带病原，并间断传染多株试验苗[12]。
柑橘黄龙病是高度专化性病害，芸香科植物是其主要寄主，包括柑橘属、枳属、金桔属等。不同品种的抗病性和发病症状差异较大。谢钟琛等[13]通过对福建各柑橘产区的调查发现，柑橘主栽品种间的感病性差异显著，其中以宽皮橘最易感病，甜橙次之，柚类相对耐病。然而，迄今尚未发现任何真正的抗黄龙病的优质柑橘品种。黄龙病的存在在一定程度上威胁着世界柑橘种质资源的多样性。除芸香科寄主外，柑橘黄龙病病原菌还可以通过罹病植株上的菟丝子传染长春花（Catharanthus roseus Don.）[14]等非芸香科植物，且菟丝子本身也是黄龙病的一种寄主。
2 柑橘黄龙病对柑橘生长发育及果实品质的影响
2.1 发病规律
柑橘在生长的各个时期都可能感染黄龙病，但不同时期的感病性不同。柑橘类植物感染黄龙病后需经过一段潜伏期才表现出症状。潜伏期的长短因品种、树龄、健康状况和种植环境等而不同。通常，幼龄果园在定植后6～12个月内就会显症，长势旺盛、树冠体积较小的幼树潜育期较短[15]。柑橘黄龙病的发病季节主要集中在秋季，可能是由于柑橘木虱在仲夏大发生时在田间扩散传病，而被感染的柑橘树体经过半年左右的潜育期后到秋季大发病[16]。随着全球气候变暖，木虱的活动范围正逐年扩大，黄龙病的发生面积也在逐年增加。
果园内柑橘黄龙病的发病存在“边际效应”，规模越大的农场边际效应越明显。通常，病树的病症是沿着边界发散，而并非从中心发散。在道路、河流及建筑物等一些非柑橘区交界处，也有较多病树。植株不连续分布的地貌特征使得边际效应成为可能[15]。此外，黄龙病的发病率与果园纬度、海拔、坡度等呈显著负相关，与果园坡向、周边植被疏密关系不密切[17]。