所谓益生芽孢杆菌是指那些对动、植物不但无害,反而有利于增进它们健康生长的芽孢杆菌(能产生芽孢杆菌的微生物)。自从化学农药问世以来,由于长期连续不合理地使用化学农药,给环境带来严重污染,生态条件亦遭受严重破坏,不少致病菌和害虫已对农药产生了耐药性,而且农药残毒也给人类生存带来严重威胁,所以人类从20世纪20年代初开始研究生物防治(简称生防)农药。我国生防农药的研究是从20世纪50年代初开始的,目前已有50多种已登记的品种。主要品种有苏云金芽孢杆菌杀虫剂、农用抗生素、植物源农药、病毒类农药和真菌类农药等。由于它们的有效活性成分来源于自然生态系统,对环境无污染,能防治多种农业病原菌和害虫,所以已越来越受到人们的重视。
当今,人们对研究需氧芽孢杆菌的生防作用尤为重视,因为芽孢杆菌分布广泛,在土壤、水体以及植物根际、体表等环境中广泛存在,还是植物常见的内生细菌。绝大多数需氧芽孢杆菌的菌株对人和动物是无害的,所以首选它作为生防微生物。
一、芽孢杆菌在防治植物病害方面的作用
由于利用芽孢杆菌防治植物病害最早是采用枯草芽孢杆菌,因此在此着重介绍一下枯草芽孢杆菌的生防作用。在20世纪90年代初,美国格斯塔弗森(Gustafson)公司便大量生产枯草芽孢杆菌剂,随后国际上便有多家公司相继推出枯草芽孢杆菌剂。我国已登记注册的枯草芽孢杆菌杀菌剂有近10种。例如江苏农科院植保所的“纹曲宁”可防治水稻纹枯病和稻曲病,云南农大和中国农大等的“百抗”能防治水稻纹枯病、多种经济作物的土传病害等。它们对多种病原菌和水稻白叶枯病的田间防治效果可达50%～81%,其中“百抗”对水稻纹枯病防治效率已达70%以上。
芽孢杆菌对植物多种病害之所以具有防治效果,主要是在以下3个方面起作用:
1. 竞争作用 竞争作用是生防微生物发挥作用的重要机制之一。竞争作用包括营养竞争和位点竞争,其中营养竞争只在少数菌株中发现,例如枯草芽孢杆菌中有些菌株能与植物病原菌竞争铁元素,从而抑制病原菌生长。枯草芽孢杆菌还是以位点竞争占优势,它们在植物根际、体表或体内以及土壤中都能很容易地迅速定植和繁殖,优先抢占了位置,从而遏制了病原菌的生长。它们在土壤中还能以芽孢形式长期存活。
2. 拮抗作用 芽孢杆菌能合成和分泌多种抗菌物质抑制病原菌的生长或直接将病原菌杀灭。这些抗菌物质包括有抗菌肽、脂肽类、降解酶、非糖类抗生素、大环内酯类和多烯类等。由于芽孢杆菌所合成的抗菌物质种类很多,因此,这些结构不同的抗菌物质对病原菌的抑制或杀灭机理也不一样。例如,枯草芽孢杆菌产生的抗菌物质主要是通过溶解病原菌的细胞壁或细胞膜,造成其细胞内的物质向外泄漏而破坏细胞内细微结构,使它不能正常生长或死亡。有的抗菌物质能在植物根部形成一层能保护根部免遭病原菌入侵的“生物膜”;有的芽孢杆菌能同时产生多种结构类似的抗菌物质,一起协同抑制病原菌的生长和繁殖。
3. 诱导植物产生抗性 芽孢杆菌还能通过诱导植物自身的抗病机制而增强抗病能力,这是生防菌剂发挥生防作用的一个重要方面。例如,枯草芽孢杆菌能诱导植物合成抗性蛋白质而产生抗病性。用枯草芽孢杆菌处理木豆种子,能诱导并增强木豆体内一种抗病原菌的苯丙氨酸解氨酶的活性。它还能诱导并增强小麦防病的多酚氧化酶的活性,并且产生新的多酚氧化酶。
此外,枯草芽孢杆菌还能合成能促进植物生长的植物生长素、细胞分裂素、玉米素和赤霉素等。这些植物激素能显著促进植物根系的生长,从而促使植株健壮生长,间接地增强抗病能力。
由上述可见,芽孢杆菌尤其是枯草芽孢杆菌在防治真菌性病害方面有良好作用,因此目前国内外都以枯草芽孢杆菌为主生产生防菌剂。
二、以枯草芽孢杆菌为主的生防菌剂的优越性
实践证明,以枯草芽孢杆菌为主生产的生防菌剂主要有以下优越性:
1. 有较强的防病作用;
2. 易于存活、定植和繁殖;
3. 能产生耐热的芽孢,易于生产和进行剂型加工;
4. 批量生产工艺简单,成本亦较低;
5. 施用方便,储存期长;
6. 其制剂具有稳定性,与某些化学农药又有相容性,在不同植物、不同年份的防治效果上,其一致性均优于不产生芽孢的细菌和真菌生防菌剂,是一种较理想的生防微生物。
三、复合型生防菌剂防效更好
为了预防生防菌剂像化学农药那样会导致病原菌产生抗药性,目前都采用将芽孢杆菌菌剂与某些化学农药、抗生素或其他拮抗微生物组合成复合型的防菌剂。例如,将能防治小麦赤霉病的枯草芽孢杆菌B4和B6菌株与多菌灵、杀虫双等组成复合菌药制剂,对病、虫害的防治效果更好。又如江苏农科院植保所将枯草芽孢杆菌B-916菌株与井冈霉素组合成名为“纹曲宁”,对水稻纹枯病的防治效果远远高于它们各自施用的效果。当B-916菌株与化学药剂戊唑醇配合使用时,对抑制蚕豆枯萎病病原菌的生长及防治蚕豆枯萎病有显著的增效作用。
此外,枯草芽孢杆菌与其他对病原菌有拮抗作用的微生物混合组成复合菌剂,可望实现多种抗生菌功能互补、对多种病害兼防和作用持久的协同防治效果。例如浙江大学生物技术学院研制的“威绿达”,就是以枯草芽孢杆菌与绿色木霉、毛壳菌等组成的,不仅能有效地防治作物猝倒病、根腐病、立枯病和枯萎病等病害,而且还能促进作物生长和增加产量。该菌剂已在浙江省蔬菜种植上广泛使用,效果很好。
作者简介:何若天 广西大学农学院教授,曾任广西大学生物技术实验中心(现生命科学与技术学院前身)副主任兼生物技术专业主任。退休后专事农用益生菌的研究工作。联系地址:广西大学东校园6728信箱 邮编:530005。