摘要
链格孢属Alternaria Nees真菌是一类在自然环境中广泛分布的真菌，该属的一些种可引起多种重要农作物病害发生，严重危害农作物生产并造成巨大损失。另外，这些链格孢产生的毒素还积聚在农产品中，危及农产品食用安全。为此有必要加强有关链格孢病害的研究和治理。本文介绍了有关链格孢分类研究进展，近些年来链格孢危害农作物的主要种类及危害情况，以及世界范围内链格孢毒素所引发的农产品食用安全问题。在此基础上，也综述了链格孢病害的主要防控策略和治理技术。
关键词
链格孢病害；毒素；农作物生产；农产品安全
中图分类号：
S 432.44
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2017.04.002
Abstract
Alternaria Nees is a widely distributed fungal genus in the natural environment. Some Alternaria species are plant pathogens， causing a range of diseases on a large variety of important crops， and often leading to serious damage to the agricultural production. These plant pathogenic Alternaria species often produce Alternaria toxins， which may accumulate in agricultural products， and endanger the safety of edible agricultural products. Therefore， it is necessary to strengthen the studies on the occurrence and management of Alternaria diseases. Here， progresses in Alternaria species classification， the main crops damaged by Alternaria diseases， and the worldwide issues of food and agricultural product safety caused by Alternaria toxins are introduced in this paper. Furthermore， strategies and technologies for management of Alternaria diseases are also reviewed.
Key words
Alternaria disease；toxin；crops production；safety of agricultural products
链格孢属于子囊菌Ascomycota座囊菌纲Dothideomycetes格孢腔菌目Pleosporales格孢腔菌科Pleosporaceae链格孢属Alternaria[1]。链格孢广泛分布在土壤、空气和农作物残体中[2]，主要以腐生、内生或致病三种形式存在。其中植物病原菌可侵染多种农作物，如小麦、水稻和高粱等谷类作物；油菜、大豆、向日葵等油料作物；番茄、马铃薯、茄子、辣椒、苹果、梨等蔬菜瓜果；芦荟、菊花等观赏花卉；人参、甘草、田七等中草药材；还有棉花、烟草等经济作物，给农业生产带来巨大损失[3]。链格孢除了引起农作物病害外，还极易引起农产品霉变，导致蔬菜、瓜果和储存食品腐败变质[4]。有些链格孢还具有产毒能力，它们产生的植物毒素主要分为两类：即寄主专化性毒素（hostselective toxins， HSTs）和非寄主专化性毒素（nonhostselective toxins， NHSTs）。这些毒素累积在农产品和食物中，严重威胁农产品的食用安全。如欧洲曾对小麦中的链格孢毒素进行了长达十年的监测，发现各国小麦样品被毒素污染的情况较为严重[5]。一些谷类作物：小麦、高粱、大麦、燕麦等；瓜果蔬菜：苹果、柑橘、番茄、辣椒等；酒水饮品：苹果汁、葡萄汁、红酒等；食用油：橄榄油、菜籽油、葵花油、芝麻油等，以及其他农产品中均检测出链格孢毒素。此外，链格孢的孢子还可以释放过敏原[6]引发哮喘病[7]等，严重威胁人类的健康。链格孢引起的农作物病害危害如此严重，加强有关链格孢的研究并建立起有针对性的防控策略和技术，对保障农业生产、保证农产品食用安全显得尤为重要。
1链格孢属的分类研究
1816年Nees[8]以细链格孢Alternaria tenuissima为模式种，最先提出并描述了链格孢属的特征：暗色，具横、纵隔膜的孢子成链着生，在較细的顶端具喙。该属提出时，分类地位暂不明确，随后该属的分类地位又历经变迁。1832年Fries[9]在他所写的《Systema Mycologicum》中否认了Nees对于链格孢Alternaria的描述，并把其与Torula alternate合并为一类，并提出一个新属Macrosporium。1912年Keissler[10]在Nees和Fries的基础上，又将A.alternata与A.tenuissima和Torula alternate归为一类。同时，Stemphylium和Ulocladium属也被描述为丝状菌类中的有隔孢子类型。此后，因为越来越多新种的发现，使该真菌类群的分类更加复杂化。直至1917年，Elliott[11]研究了链格孢属各种类后，界定该属的典型特征是分生孢子倒棒状，具长喙，而孢子成链的特征不稳定，易受环境条件影响，有关链格孢属这一形态特征的界定得到人们认可。1933年Wiltshire[12]在前人研究的基础上，进一步比较了Alternaria和Macrosporium的基本种，建议将Macrosporium废除，使用Alternaria为该属名称，该建议为大家所认同。至此，链格孢属的分类地位大致确定下来。基于对链格孢属系统的研究，Simmons对链格孢属的形态学特征进行了全面概括和归纳[13]。我国张天宇也出版了专著《中国真菌志-链格孢属》[14]。